Kullanıcı:Euphemiakh/Hippocampus (1)

Hipokampus (adını denizatı, Yunanca ἱππόκαμπος, "denizatı" ἵππος hippos "at" ve κάμπος "deniz canavarı" benzerliğinden almaktadır)  insanlar ve diğer omurgalıların beyinlerinin ana bileşenlerindendir. İnsanlar ve diğer memeliler beynin her lobunda birer adet olmak üzere iki hipokampuse sahiptir. Hipokampus limbik sisteme dahildir ve kısa dönem hafızadan uzun dönem hafıza'ya bilginin sağlamlaştırılmasında ve yönlenmeyi sağlayan uzaysal bellekte çok önemli role sahiptir. Hipokampus serebral korteks (allocortical)in altında ve primatlarda medial temporal lobda bulunur. İki iç içe geçmiş parçadan oluşmaktadır: hipokampus proper (Ammon boynuzu) ve dentat girus.

Alzheimer hastalığı'nda (ve bunama/demans'ın diğer formlarında), hipokampus beynin ilk hasar gören bölgelerinden biridir; kısa süreli hafıza kaybı ve oryantasyon bozukluğu erken dönem semptomlarındandır. Hippokampus hasarı oksijen açlığı (hipoksi), beyin iltihabıya da medial temporal lob epilepsisisebebiyle de olabilir. Geniş, iki taraflı hipokampal hasara sahip insanlar anterograd amnezi (yeni anılar oluşturamama ve eskilerini koruyamama)den muzdarip olabilirler.

Kemirgenlerde model organizmalar olarak, hipokampus mekansal bellek ve yönelimden sorumlu beyin bölümü olarak geniş çaplı çalışılmıştır. Sıçan ve fare hipokampusunda pek çok nöron yer hücreleri olarak yanıt vermiştir: yani, ortamlarının belirli bölgelerinden geçerken aksiyon potansiyeli oluşturmuşlardır. Hipokampal yer hücreleri aktiviteleri durağan bir pusula gibi davranan kafa yönü hücreleri ve komşu entorinal kortekste bulunan grid hücreler ile yoğun etkileşim içerisindedir.

Beri farklı nöronal hücre tipleri vardır özenle düzenlenmiş içine kat kat hipokampus, öyle sık kullanılmış bir model sistem için eğitim nörofizyoloji. Formun nöral plastisite olarak bilinen uzun süreli güçlenme (PARALEL) olduğunu ilk keşfettiği için ortaya hipokampus ve sık sık çalışılan bu yapı. PARALEL olduğu yaygın bir inanış birisidir ana sinir mekanizmaları tarafından hangi anılar saklı beyin.

Adı

Resim 1: İnsan hipokampusu ve forniksi ile denizatı kıyaslaması

The earliest description of the ridge running along the floor of the temporal horn of the lateral ventricle comes from the Venetian anatomist Julius Caesar Aranzi (1587), who likened it first to a silkworm and then to a seahorse (Latin: hippocampus from Greek: ἵππος, "horse" and κάμπος, "sea monster"). The German anatomist Duvernoy (1729), the first to illustrate the structure, also wavered between "seahorse" and "silkworm." "Ram's horn" was proposed by the Danish anatomist Jacob Winsløw in 1732; and a decade later his fellow Parisian, the surgeon de Garengeot, used "cornu Ammonis" – horn of (the ancient Egyptian god) Amun, who was often represented as having a ram's head. This has survived in abbreviated form as CA in naming the subfields of the hippocampus. Another reference appeared with the term pes hippocampi, which may date back to Diemerbroeck in 1672, introducing a comparison with the shape of the folded back forelimbs and webbed feet of the mythological hippocampus, a sea monster with a horse's forequarters and a fish's tail. The hippocampus was then described as pes hippocampi major, with an adjacent bulge in the occipital horn, described as the pes hippocampi minor and later renamed as the calcar avis. The renaming of the hippocampus as hippocampus major, and the calcar avis as hippocampus minor, has been attributed to Félix Vicq-d'Azyr systematising nomenclature of parts of the brain in 1786. Mayer mistakenly used the term hippopotamus in 1779, and was followed by some other authors until Karl Friedrich Burdach resolved this error in 1829. In 1861 the hippocampus minor became the centre of a dispute over human evolution between Thomas Henry Huxley and Richard Owen, satirised as the Great Hippocampus Question. The term hippocampus minor fell from use in anatomy textbooks, and was officially removed in the Nomina Anatomica of 1895. Today, the structure is just called the hippocampus, with the term Cornu Ammonis surviving in the names of the hippocampal subfields CA1–CA4.

Limbik sistem terimi ilk olarak Paul MacLean tarafından 1952 yılında korteks sınırındaki çizgide bulunan bir dizi yapıyı tarif etmek için kullanılmıştır. (Latince limbus, sınır anlamına gelmektedir): Bunlar arasında hipokampus, singulat korteks, olfaktör korteks ve amigdala. Paul MacLean daha sonra limbik yapıların duyguların sinirsel temelini oluşturduğunu öne sürecektir. Hipokampus ise anatomik olarak beynin duygusal davranışla ilintili kısımlarına bağlıdır — septum, hipotalamik mammillar body ve talamusdaki anterior nükleer kompleks ve limbik sistemin bir parçası olarak genel kabul görmüştür.

Anatomi

Resim 2: Hipokampüs yapısını ve konumunu gösteren serebral lob kesiti

Resim 3: Makak maymunun beyninin koronal bölümü, hipokampus daire ile gösterilmiştir.

The hippocampus can be seen as a ridge of gray matter tissue, elevating from the floor of each lateral ventricle in the region of the inferior or temporal horn. This ridge can also be seen as an inward fold of the archicortex into the medial temporal lobe. The hippocampus can only be seen in dissections as it is concealed by the parahippocampal gyrus. The cortex thins from six layers to the three or four layers that make up the hippocampus.

The term hippocampal formation is used to refer to the hippocampus proper and its related parts. However, there is no consensus as to what parts are included. Sometimes the hippocampus is said to include the dentate gyrus and the subiculum. Some references include the dentate gyrus and the subiculum in the hippocampal formation, and others also include the presubiculum, parasubiculum, and entorhinal cortex. The neural layout and pathways within the hippocampal formation are very similar in all mammals.

Hipokampus dahil olmak üzere dentate girus, şeklin kavisli tüp, hangi zaman göre bir denizatı, ve bir koç boynuzu (Cornu Birmmonis). Onun kısaltması CA kullanılan adlandırma hipokampal alt: CA1, CA2, CA3ve CA4. Bu olabilir ayırt edici bir alan nerede korteks daraltır içine bir tek katman yoğun dolu piramidal nöronlar, curl içine sıkı bir U şekli. Bir kenar "U," – CA4, gömülü içine geriye dönük, esnek dentate gyrus. Hipokampus ise anlatıldığı gibi bir ön ve arka kısım ( primatlar) veya ventral ve dorsal kısmı diğer hayvanlar. Her iki parça da vardır benzer kompozisyon ama ait farklı sinirsel devreleri. bir fare, iki hippocampi benzer bir çift muz, katıldı kaynaklanıyor ile birleşme yeri olan fornix (ayrıca denilen hipokampal birleşme yeri). İçinde primatlar, parçanın hipokampus dibe yakın baz temporal lob, çok daha geniş kısmında üst. Bu demektir ki kesit hipokampus göstermek sayıda farklı şekiller, ona göre açı ve konum kesti.

Hipokampus bir kesit, dentate gyrus dahil olmak üzere, birkaç kat gösterilecektir. Bu dentate gyrus üç katman hücreleri (veya dört eğer hilus dahil). Katmanlar arası dış - moleküler tabaka, iç moleküler tabaka, granül katmanve hilus. Bu CA3 hippocampus uygun olan aşağıdaki hücre tabakaları bilindiği gibi strata: lacunosum-moleculare, radiatum, lucidum, piramidal ve oriens. CA ve CA1 ayrıca 4 adet her biri bu katmanlar ve lucidum tabakası.

Giriş için hipokampus (değişen kortikal ve subkortikal yapılar) gelen bu entorinal korteks üzerinden perforant yolu. Bu entorinal korteks (AB) güçlü ve karşılıklı olarak bağlı olan birçok kortikal ve subkortikal yapılar olarak görür. Farklı talamik çekirdekler, (ön ve orta hat grupları), medial septal çekirdek, supramamillary çekirdeği, hipotalamus ve rafe çekirdeği ve lokus seruleusun olan beyin sapı gönderme akson AK, bu kadar hizmet vermektedir arabirim arasında neokorteks ve diğer bağlantıları ve hipokampus.

AK, yer alan parahipokampal girus, bir kortikal bölgede bitişik hippocampus. Bu girus hipokampus gizler. Bu parahipokampal girus da içerir peririnal korteks hangi oynadığı önemli rolü görsel tanıma karmaşık nesneler. Orada da önemli bir kanıt yapar bir katkı bellek, hangi olabilir ayırd katkısı hippocampus. Bu odanın tam amnezi oluşur sadece iki hipokampus ve parahippocampus vardır bozuk.

Devresi

Resim 4: Cajal tarafından çizilmiş hipokampüs basit devresi. DG: dentate gyrus. Alt: subiculum. AK: entorinal korteks.

The perforant path is the main output pathway of the entorhinal cortex (EC). The flow of information in the hippocampus is largely unidirectional. Axons from the pyramidal cells (in EC layer II) perforate the subiculum to project mainly to the granular layer in the dentate gyrus (first synaptic connection). Some axons project to CA3 and a lesser number project to CA1. The dentate granule cell axons, called mossy fibers, pass on the information, to the dendrites of CA3 pyramidal cells (second synaptic connection). From there, CA3 axons called Schaffer collaterals leave the deep part of the cell body and loop up to the apical dendrites and then extend to CA1. Axons from CA1 then project back to the entorhinal cortex (third synaptic connection) completing the trisynaptic loop or circuit.

Sepet hücreleri içinde CA3 alma uyarıcı girişten piramidal hücreleri ve sonra ver bir inhibitör geri bildirim için piramidal hücreleri. Bu tekrarlayan inhibisyon basit geri besleme devre bunu kırmak uyarıcı yanıtları hipokampus. Bu piramidal hücreleri verir bir tekrarlayan uyarma hangisi önemli bir mekanizma bulunan bazı hafıza işleme microcircuits.

Birçok diğer bağlantılar hipokampal fonksiyonu önemli rol oynar. Ötesinde çıktı AK, ek çıkış yolları gitmek diğer kortikal alanlar da dahil olmak üzere, prefrontal korteks. Büyük bir çıkış gider ile fornix için lateral septal alan ve mammillary body hipotalamus (fornix bağlantılar ile hipokampus). hipokampus alır düzenleyici girişten serotonin, norepinefrinve dopamin sistemleri ve çekirdek reuniens ile talamus alan CA1. Bir çok önemli projeksiyon geldiğini medial septal çekirdek, hangi gönderir kolinerjikve gama amino bütirik asit (GABA) uyarıcı lifleri (Gabaerjik lifleri) tüm parçaların hipokampus. Bu girişlerden medial septal çekirdek Oyun bir anahtar rolü kontrol eden fizyolojik durumu hipokampus; yıkım olan bu çekirdek feshediyor bu hipokampal teta ritmi ve ciddi bir şekilde bozar belirli tip bellek.

Hipokampal bölgeler

Resim 5: Hipokampüs konumu ve bölgeleri

Areas of the hippocampus are shown to be functionally and anatomically distinct. The dorsal hippocampus (DH), ventral hippocampus (VH) and intermediate hippocampus serve different functions, project with differing pathways, and have varying degrees of place cells. The dorsal hippocampus serves for spatial memory, verbal memory, and learning of conceptual information. Using the radial arm maze, lesions in the DH were shown to cause spatial memory impairment while VH lesions did not. Its projecting pathways include the medial septal nucleus and supramammillary nucleus. The dorsal hippocampus also has more place cells than both the ventral and intermediate hippocampal regions.

Ara hipokampus her iki ventral ve dorsal hipokampus ile örtüşen özellikleri vardır. Kullanarak anterograd izleme yöntemleri, Cenquizca ve Swanson (2007) bulunan orta projeksiyonlar için iki temel koku kortikal alanlar ve prelimbic alanların medial prefrontal korteks. Bu bölge en küçük sayı yerine hücre. Bu ventral hipokampus fonksiyonlarında korku klima ve duyuşsal süreçleri. Anagnostaras et al. Ventral hipokampus amigdala değişiklikler için dorsal ve ventral hipokampus tarafından gönderilen bilgi miktarı azalır, sonuç olarak sıçanlarda korku klima değiştirme (2002) gösterdi. Tarihsel olarak, erken yaygın hipotez olduğunu hipokampus işin içinde koku alma. Bu fikir kalıba şüphe ile bir dizi anatomik çalışmalar değil bulmak herhangi bir doğrudan projeksiyonlar hippocampus gelen koku ampul. Ancak, daha sonra iş yaptığını teyit eden koku ampul mu projeye ventral kısmının lateral entorinal korteks ve hipokampus CA1 alanı içinde ventral gönderir aksonlar için ana koku ampul, ön koku çekirdeği ve birincil koku korteks. Orada devam ettiği için bazı faiz hipokampal koku yanıt, özellikle, rolü hipokampus hafıza için koku, ama birkaç uzmanları bugün inanıyor koku alma onun birincil işlevi.

Hipokampal işlevleri teorileri

Üzerinden yıllar, üç ana fikir hipokampal fonksiyon egemen edebiyat: yanıt inhibisyon, epizodik bellekve uzaysal biliş. Davranışsal inhibisyon teorisi (karikatürize tarafından John o'keefe ve Lynn Nadel olarak "slam frenler!") çok popüler için 1960. Türetilmiş bir çok gerekçe ile iki gözlem: ilk olarak, bu hayvanlar ile hipokampal hasar eğilimi olması hiperaktif; ikincisi, bu hayvanlar ile hipokampal hasar genellikle öğrenme güçlüğü için siteyi yanıtların onlar önce öğretti, özellikle eğer yanıt gerektirir kalan sessiz bir pasif sakınma testi. Jeffrey Gray geliştirilen bu çizginin düşünce içine bir tam teşekküllü teorisinin rolü hipokampus anksiyete. inhibisyon teorisi şu anda en popüler üç.

Düşüncenin ikinci büyük hat hippocampus bellek ile ilgilidir. Ancak bu tarihsel öncüleri vardı, bu fikir türetilmiş ana itici gelen bir ünlü raporu ile William Beecher Scoville ve Brenda Milner açıklayan sonuçlarının cerrahi imha hippocampi (bir girişimi rahatlatmak epileptik nöbet), Henry Molaison, bilinen kadar ölümünden 2008 olarak "Hasta H. M." beklenmeyen sonucu ameliyat oldu ciddi anterograd ve kısmi retrograd amnezi; Molaison %1 form yeni epizodik anılar sonra onun ameliyatı ve unutmayın, herhangi bir olay oluştu hemen önce onun ameliyat, ama o yaptı korur anılar olaylar meydana geldi yıllar önce uzanan geri onun çocukluk. Bu durum çekti böylesine yaygın mesleki ilgi Molaison oldu en yoğun araştırmalara tabi tıbbi geçmişi. İçinde takip eden yıl, diğer hastalarla benzer düzeyde hipokampal hasarı ve hafıza kaybı (neden bir kaza ya da hastalık) var da öğreniyor ve binlerce deney var okudu Fizyoloji etkinlik temelli değişiklikler sinaptik bağlantıları hippocampus. Orada artık evrensel bir anlaşma bu hippocampi oyun falan önemli rol bellek; ancak kesin nitelikteki bu rol çok tartışılan kalır.

Hipokampal fonksiyon üçüncü önemli teori hippocampus alanı ile ilgilidir. Mekansal teori aslında savunulan tarafından o'keefe ve Nadel, kim etkiledi E. C. Tolman bu teoriler hakkında "bilişsel haritalar" insanlar ve hayvanlar. O'keefe ve onun öğrenci Dostrovsky 1971 keşfetti nöronlar sıçan hipokampus tükendiği için onlara göstermek aktivite ile Fare konumu içinde kendi ortamı. Rağmen şüphecilik diğer araştırmacılar, o'keefe ve onun co-işçiler, özellikle Lynn Nadel, sürekli araştırmak için bu soru, bir çizgi çalışma sonunda led için çok etkili 1978 kitap Hipokampus gibi bir Bilişsel Harita. Orada artık neredeyse evrensel bir anlaşma bu hipokampal fonksiyon oynadığı önemli rolü uzaysal kodlama, ama detaylar çok tartışılan.

Daha sonra araştırmalar, bellek ve mekansal biliş arasında bölünmüş olarak hipokampal işlev iki ana görüş arasındaki kopukluğu gidermemiz için çalışıyor odaklanmıştır. Bazı çalışmalar, bu alanlarda sahip oldu genişletilmiş noktadan yakın yakınsama. Bir girişim için mutabakat iki farklı görüş olduğunu öneren daha geniş bir bakış hipokampal fonksiyonu alınan ve görülen bir rolü olduğunu kapsar her iki örgütün deneyimi (zihinsel haritalama), (başı Tolman orijinal kavramı, 1948) ve tek yönlü bir davranış görüldüğü gibi olmakla ilgili tüm alanlarda biliş. Böylece işlev hipokampus olmak göründüğü haliyle daha geniş bir sistemi içerir hem bellek ve mekansal perspektif içinde kendi rolünü içerdiğini kullanımı geniş kapsamı bilişsel haritalar. Bu ilişkili amaçlı davranışçılık doğan Tolman orijinal hedefi tanımlayan karmaşık bilişsel mekanizmaları ve amaçları rehberliğinde davranış.

Ayrıca hipokampal nöron aktivitesi artıyor mekansal olarak ilişkili olduğu ileri sürülmüştür, ve her ikisi de navigasyon mekanizmaları evrimleştiği planlama ve bellek mekanizmaları ve nöronal algoritmalarını temelde aynı olduğunu iddia edildi.

Birçok çalışma yapmış kullanımının Beyin görüntüleme teknikleri gibi fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fmrı) ve fonksiyonel rolü yaklaşım-kaçınma çatışması olmuştur kaydetti. Anterior hipokampus şahit olmak içinde karar altında yaklaşım-kaçınma çatışması işleniyor. Bu önerilen bellek, mekansal biliş, çatışma ve işleme fonksiyonları da görüldüğü gibi birlikte çalışan ve birbirini dışlayan.

Bellekte rol

Psikologlar ve nörologlar genellikle kabul hipokampus oynadığı önemli rolü oluşumu yeni anılar yaşanan olaylar (epizodik veya otobiyografik bellek). bölümünün bu fonksiyonu hipokampal katılımı algılamayı yeni olaylar, yerler ve uyaranlara. Bazı araştırmacılar ilgili olarak hipokampus bölümünün büyük medial temporal lob bellek sistemi Sorumlu Genel bildirimsel bellek (anılar olabilir açıkça verbalized—bu yaklaşım, örneğin, hafıza gerçekler yanı sıra epizodik bellek).

Nedeniyle ikili simetri beynine sahip bir hipokampus her bir serebral hemisfer. Eğer hasar hippocampus oluşur sadece bir yarısını bırakarak yapısı bozulmadan diğer hemisfer, beyin olabilir korumak normale yakın bellek çalışıyor. Ciddi zarar hippocampi her iki hemisferde sonuçları çok ciddi sıkıntılar oluşturan yeni anılar (anterograd amnezi) ve sık sık da etkiler anılar oluşmuş önce hasar oluştu (retrograd amnezi). Ancak retrograd etkisi normal olarak uzanır yıllar önce beyin hasarı, bazı durumlarda eski anılar kalır. Bu bekletme eski anıları neden fikir konsolidasyon zamanla içerir transferi anıları dışarı hippocampus diğer parçaların beyin. Deneyler kullanarak intrahippocampal nakli hipokampal hücrelerde primatlar ile nörotoksik lezyonların hipokampus var gösterilen hipokampus için gerekli oluşumu ve hatırlama değil, Depolama, anıları.

Hipokampus zarar bellek bazı türleri, örneğin, bir enstrüman çalmak ya da bulmaca çözme bazı türleri, örneğin) yeni beceriler öğrenmek için yeteneğini etkilemez. Bu aslında anlaşılacağı gibi yeteneklere bağlı farklı bellek (prosedürel bellek) ve beynin farklı bölgeleri. Ayrıca, amnestik hastalar sık sık göster "örtülü" hafıza deneyimleri bile olmadığı bilinç. Örneğin, hastalar sordu, galiba, hangi iki yüzü onlar gördük en son Mayıs verin doğru cevap çoğu zaman rağmen belirten onlar hiç görmemiştim ya da yüzlerini önce. Bazı araştırmacılar ayırt bilinçli hatırlama, bağımlı hipokampus ve benzerlik, hangi bağlı bölümler medial temporal lob.

Uzamsal bellekte rol ve navigasyon

Bir sıçan CA1 katmandan kaydedilen 8 yer hücre 6 resim: Mekansal ateşleme desen. Fare koştu ileri geri birlikte yükseltilmiş bir parça, durdurmak için her iki ucuna da yemek yiyecek küçük bir ödül. Nokta belirtmek pozisyonları nerede aksiyon potansiyeli olduğunu kaydetti renk gösteren hangi nöron yayılan aksiyon potansiyeli.

Çalışmalar üzerinde serbestçe hareket eden sıçanlar ve fareler var gösterilen birçok hipokampal nöronlar hareket olarak yer hücreleri bu küme içinde yer alanlarve bu yangın patlamaları aksiyon potansiyeli ne zaman hayvan geçtiği belirli bir yer. Bu yer ile ilgili sinirsel aktivitede hipokampus var da dolaylı olarak maymunlar vardı dolaşmış bir oda iken bir kısıtlama sandalye. Ancak, yer hücreleri olabilir ateş ilişkisi nerede maymun bakarken, daha doğrusu bu onun gerçek yeri oda. yıllar İçinde, birçok çalışma olmuştur gerçekleştirilen yer-yanıtları kemirgenler, belirli bir miktarda bilgi. cep tepkiler gösterilen tarafından piramidal hücreleri içinde hipokampus ve granül hücreleri içinde dentate gyrus. Diğer hücreler daha küçük oranda olan inhibitör internöron ve bu sık sık gösteri yeri ile ilgili varyasyonlar onların atış oranı da çok daha zayıf. Orada küçük herhangi bir kayma topografya temsili; genel, hücreler yalan gelecek için birbirimize hipokampus var elde edilmiş kayma ateşleme desen. Yer hücreleri genellikle neredeyse sessiz bir fare hareket dışında yer alan ama ulaşmak sürekli düşük olarak 40 Hz, sıçan, yakın merkezi. Sinirsel aktivite örnek 30 40 rastgele seçilen yer hücreleri taşıyan yeterli bilgi sağlar fare konumu için yeniden yüksek güven. Bu boyutta yer alanları değişir degrade boyunca uzunluğu hipokampus ile hücreler dorsal uç gösteren küçük alanlar, hücreler yakın merkezi gösteren daha büyük alanlar ve hücrelerini ventral ucu gösterilen alanlar Bu kapak tüm çevre. bazı durumlarda, ateş oranı hipokampal hücreleri değişir sadece yeri değil aynı zamanda bir yön fare hareket, hedefe doğru olan bu yolculuk, veya başka bir görevle ilgili değişkenler.

İnsanlar, hücreler belirli bir yerde ateş kalıpları edildiğini bildirdi sırasında bir çalışmada, hastaların ilaca dirençli epilepsi. Onlar geçiren bir invaziv prosedür yerleştirmek kaynağının kendi nöbetler, bir görünüm için cerrahi rezeksiyon. Bu hastalara tanı elektrotlar implante kendi hipokampus ve sonra kullanılan bir bilgisayar için hareket bir sanal gerçeklik şehir. Benzer Beyin görüntüleme çalışmalarında navigasyon var gösterilen hippocampus aktif olun. Bir çalışma gerçekleştirdi üzerine taksi şoförleri. Londra siyah taksi sürücüleri ihtiyacımız öğrenmek yerlerden çok sayıda yer ve en hızlı yolları arasında onları geçmek için sıkı bir test olarak bilinen Bu Bilgi için bir lisans kazanmak için çalışır. Bir çalışma gösterdi arka kısmı hippocampus daha büyük bu sürücüler, daha genel ve bir pozitif korelasyon var arasındaki uzunluk yatmış gibi bir sürücü ve artış hacmi bu kısmı. Oldu da bulunan toplam hacim hipokampus oldu değişmeden, artış görülen posterior kısmı yapılmış az harcama ön kısmı, hangi gösterdi göreli bir azalma boyutu. Orada oldu hiçbir bildirilen yan etkileri arasında bu eşitsizlik olarak hipokampal oranlarda.

Orada birkaç seyir hücreleri içinde beyin var ya hipokampus kendisi ya da güçlü bir şekilde bağlı olmak, gibi hızlı hücre şimdiki medial entorinal korteks. Birlikte bu hücreleri bir ağ olduğunu görür gibi uzamsal bellek. İlk hücre keşfetti 1970'ler vardı yer hücreleri, led fikri hippocampus hareket vermek bir sinirsel temsil ortamda bir bilişsel harita. Zaman hipokampus ise işlevsiz, oryantasyon etkilendiği; insanlar olabilir zorluk hatırlayarak nasıl onlar geldi konumu ve ne kadar daha devam edin. Gittikçe kaybolan bir ortak belirti Hafıza kaybı. Çalışmaları ile hayvanlar gösterilen bir sağlam hipokampus Gerekli ilk öğrenme ve uzun süreli tutma bazı mekansal bellek görevleri, özellikle olanlar bu iste bulma yolu için bir gizli amaç. Diğer hücrelere sahip olmuştur keşfetti beri bulma yeri hücrelerdeki kemirgen beyni ya hippocampus veya entorinal korteks. Bunlar oldu atanan kafa yönü hücreleri, kılavuz hücreleri ve sınır hücreleri. Hız hücreleri düşünceye giriş sağlamak için hipokampal ızgara hücreleri.

Yaklaşım-kaçınma çatışması sürecinde rolü

Yaklaşım-kaçınma çatışma olduğunda bir durumdur sunulan olabilir de ödüllendiren ya da cezalandıran, ve ardından gelen karar olmuştur ilişkili anksiyete. fmrı bulguları çalışmaları yaklaşım-kaçınma karar verme delil buldunuz işlevsel rolü o değil açıkladı ya da uzun süreli bellek ya da mekansal biliş. Genel bulgular gösterdi anterior hipokampus duygusal çatışma, ve bu olabilir bir kısmı da daha büyük kortikal ve subkortikal ağ görüldüğü için önemli karar verme belirsiz koşullar.

Bir inceleme çatışma görevleri hipokampus katılımı gösteren çalışmalar bir dizi için başvuru yapar. Yazarlar Öner bir meydan okuma olduğunu anlamak için nasıl bir çatışma işleme ile ilgilidir işlevlerin mekansal navigasyon ve bellek ve nasıl tüm bu fonksiyonları gerekmez olmak birbirini dışlayan.

Fizyoloji

Teta (uyanık/davranışlar) ve LİA (yavaş dalgalı uyku) modu 7 resim: sıçan hipokampal EEG Örnekleri ve CA1 sinirsel aktivite. Her bir arsa gösterir 20 saniyelik veri ile bir hipokampal EEG iz üstünde, spike raster 40 kaydı aynı anda CA1 piramidal hücrelerinde orta (her tarama satırı temsil eder, farklı hücre), ve bir komplo hızı en dibe. Üst arsa temsil eder bir zaman döneminde olan sıçan aktif olarak aramak için dağınık gıda pelet. Alt arsa sıçan uyuya kalmıştı.

Hipokampus gösterir iki büyük "mod" etkinliği, her ilişkili bir farklı desen sinirsel nüfus etkinlik ve dalgaların elektriksel aktivite olarak ölçülen bir elektroensefalogram (EEG). Bu modlar adlı sonra EEG kalıpları ile ilgili bunları: teta ve büyük düzensiz aktivite (LİA). Ana özellikleri aşağıda açıklanmıştır için fare, hangi hayvan en kapsamlı bir şekilde okudu.

Teta modu görüntülenir sırasında devletlerin aktif, uyarı davranışını (özellikle hareket), ve aynı zamanda sırasında REM (rüya) uykusu. teta modu, EEG hakim tarafından düzenli büyük dalgalar ile bir frekans aralığı 6-9 Hzve ana gruplarının hipokampal nöronlar (piramidal hücreleri ve granül hücreleri) Haritayı seyrek nüfus etkinliği, yani bu kadar kısa bir zaman aralığı, büyük çoğunluğu hücre sessiz, küçük kalan kısmını ateşin nispeten yüksek fiyatlar, 50 sivri bir an için en aktif onları. Aktif hücre genellikle aktif kaldığı için yarım saniye için bir kaç saniye. Fare gibi davranır, aktif hücrelerini sessiz ve yeni hücreleri aktif hale, ama genel yüzdesi aktif hücre kalır veya daha az sabit. Birçok durumda, hücre aktivitesi tespit büyük ölçüde tarafından mekansal hayvan, ama diğer davranış değişkenleri de açıkça etkisi.

LİA modu görüntülenir sırasında yavaş dalga (non-rüya) uyku ve aynı zamanda sırasında devletlerin uyanık hareketsizlik gibi dinlenme ya da yemek. bu LİA modu, EEG egemen keskin dalgalar bu rastgele zamanlı büyük eğilme bu EEG sinyal kalıcı 25-50 milisaniye. Keskin dalgalar sık oluşturduğu kümeler, kümeler içeren 5 veya daha fazla birey keskin dalgalar ve kalıcı için 500 ms. Bu yüksek aktivite içinde nöronlar hipokampus ise yüksek korelasyon ile keskin dalga aktivitesi. En nöronların azalması onların atış hızı arasındaki keskin dalgalar; ancak sırasında bir keskin dalga, orada bir dramatik artış atış oranı için %10 hipokampal nüfus

Bu iki hipokampal aktivite modları primatlar olarak sıçanlarda görülmüş, primat hipokampus sağlam teta ritmisite görmek zor oldu bu bir istisna olabilir. Orada, ancak, niteliksel benzer keskin dalgalar ve benzer duruma bağlı değişiklikler nöral nüfus etkinliği.

Teta ritmi

İkinci EEG teta bir resim 8: Örnek-

Çünkü onun tıka basa sinir katmanları, tüm beyin yapıları oluşturmak hipokampal teta ritmi, hipokampus oluşturur bazı büyük EEG sinyalleri olarak teta dalgaları . bazı durumlarda EEG hakim tarafından düzenli dalgalar 3 ila 10 Hz, genellikle devam etmek için kaç saniye. Bu yansıtmak eşikaltı membran potansiyelleri ve güçlü modüle en yüksek olan hipokampal nöronlar ve senkronize karşısında hipokampus bir Seyahat dalga deseni. Bu trisynaptic devre bir röle sinirsel hippocampus bu etkileşim ile birçok beyin bölgeleri. Gelen kemirgen çalışmalar edilmemiş öneren trisynaptic devre oluşturur hipokampal teta ritmi.

Teta ritmisite tavşanlar ve kediler ve Köpekler de açıkça görülen kemirgenler çok açıktır. Olsun teta olabilir görülen primatlar henüz belli değil. İçinde sıçan (hayvan olan var olmuş en yoğun çalışılan), teta olduğu görülen başlıca iki koşulları: ilk olarak, ne zaman bir hayvan yürüme veya başka bir şekilde aktif olarak etkileşimde bulunduğu çevresi; ikinci sırasında REM uykusu. Fonksiyon teta değil henüz ikna edici bir şekilde açıklamış olsa da çok sayıda teori var olmuştur önerdi. en popüler hipotez olmuştur ile ilgili öğrenme ve bellek. Bir örnek olurdu aşaması olan teta ritimleri, zaman uyarılması bir nöron, şekil etkisi bu uyarı üzerine kendi sinapslar. Ne demek burada teta ritmini etkiliyor olabilir bu yönlerini öğrenme ve bellek üzerine olan bağımlı sinaptik plastisite. Bu iyi kurulmuş bu lezyonlar medial septum—Merkez düğüm teta sistemi—neden ciddi aksaklıklar bellek. Ancak, medial septum daha fazla kontrol teta; o da ana kaynağı kolinerjik projeksiyon hippocampus. Bunu daha önce hiç Kuran septal lezyonlar gösterirler onların etkileri özellikle tarafından ortadan teta ritmi.

Keskin dalgalar

Uyku sırasında veya istirahat sırasında, bir hayvanın çevresi ile meşgul değilken, hipokampal EEG düzensiz yavaş dalgalar, teta dalgaları genlik biraz fazla desen gösterir. Bu deseni zaman zaman kesintiye tarafından büyük dalgalanmaları denilen keskin dalgalar. Bu olaylar ile ilişkili patlamaları spike aktivite süren 50 ila 100 milisaniye olarak piramidal hücrelerin CA3 ve CA1. Bunlar da ilişkili kısa süreli yüksek frekanslı EEG titreşimler olarak adlandırılan "dalgalar" ile frekans aralığı 150-200 Hz fareler ve birlikte onlar olarak bilinen keskin dalgalar ve dalgalar. Keskin dalgaları uyku sırasında en sık ne zaman onlar ortaya bir ortalama hızı yaklaşık 1 saniyede (sıçan) ama çok düzensiz zamansal desen. Keskin dalgaları daha sık sırasında uyanık etkin olmayan Devletleri ve genellikle daha küçük. Keskin dalgalar var da gözlenen insanlar ve maymunlar. İçinde maymun, keskin dalgalar sağlam ama ortaya sık olarak fareler.

Bellek ile ilgili olarak göründükleri keskin dalgaların en ilginç yönlerinden biridir. Wilson ve McNaughton 1994, ve çok sayıda daha sonra yapılan çalışmalar, bildirilen zaman hipokampal yer hücreleri üst üste kayma atış alanları (ve bu nedenle sık sık ateşe yakın-Eş zamanlılık), onlar eğilimi gösterir ilişkili aktivite sırasında uyku aşağıdaki davranış oturumu. Bu geliştirme, korelasyon, bilindiği gibi yeniden, daha ne buldu aklına esas sırasında keskin dalgalar. edilmemiş önerilen keskin dalgalar, aslında, ortalamada nöral aktivite desenleri vardı ezberlemiş sırasında davranış, tahrik tarafından güçlendirilmesi sinaptik bağlantıları içinde hipokampus. Bu fikir formları bir anahtar bileşen "iki aşamalı bellek" teorisi, savunduğu tarafından Buzsáki ve diğerleri, hangi önerdiği anılar saklı içinde hipokampus sırasında davranış ve daha sonra transfer için neokorteks sırasında uyku. Keskin dalgalar Hebbian teori vardır görüldüğü gibi sürekli tekrarlanan uyarılara göre presinaptik hücre postsinaptik hücreleri önerilen sürücü sinaptik değişiklikleri kortikal hedefleri hipokampal çıkış yolları. Bastırma keskin dalgalar ve dalgaların içinde veya uyku sırasında hareketsizlik olabilir müdahale ile anılar dile getirdi seviyeyi davranış, bununla birlikte, yeni kurulan CA1 cep kod yeniden ortaya sonra bir uyku ile kaldırılmış keskin dalgalar ve dalgalanmalar, mekansal olmayan zorlu görevler.

Uzun süreli güçlenme

Bu yana en az zaman Ramon y Cajal (1852-1934), psikologlar var iddia beynin hafıza depoları ile değiştirme gücü nöronlar arasındaki bağlantıları olan aynı anda aktif. Bu fikir resmiyet tarafından Donald Hebb 1949 yılında, ancak uzun yıllar kaldı açıklanmayan. 1973 yılında, Tim Bliss ve Terje Lømo açıklanan bir fenomen tavşan hipokampus çıktı buluşup Hebb özellikleri: bir değişiklik sinaptik yanıt indüklenen tarafından kısa güçlü ve kalıcı harekete geçirmek için saat veya gün veya daha uzun. Bu fenomen oldu yakında olarak anılacaktır uzun süreli güçlenme (PARALEL). Aday mekanizması için uzun süreli bellek, PARALEL yana yoğun bir şekilde okudu ve bu büyük bir anlaşma olmuştur öğrendi. Ancak, karmaşıklığı ve çeşitli hücre içi sinyal cascades o tetiği PARALEL ifade ettiği gibi önleme bir daha tam bir anlayış.

Hipokampus çünkü eğitim UDP için özellikle elverişli bir sitedir.yoğun dolu ve keskin bir nöron katmanları tanımlanmış, ama aktivite-bağımlı sinaptik değişimin benzer türde başka birçok beyin bölgelerinde gözlenmiş olan en iyi çalışılmış formun PARALEL bu yana görülen CA1 hipokampus ve oluşan sinapslar bu iptal üzerine dendritik dikenler ve kullanma nörotransmiter glutamat. sinaptik değişikliklere bağlı bir özel tip reseptör glutamat, N-metil-D-aspartat (NMDA) reseptör, bir hücre yüzey reseptörü olan özel mülkiyete izin kalsiyum için enter postsinaptik omurga sadece aktivasyonu presinaptik ve postsinaptik depolarizasyon oluşur aynı zamanda. İlaçlarla müdahale ile NMDA reseptörlerini bloke PARALEL ve büyük etkileri bazı türleri bellek, özellikle mekansal bellek. Genetiği değiştirilmiş fareler bu değişiklik için devre dışı PARALEL mekanizma, aynı zamanda genellikle göstermek şiddetli hafızadır.

Patoloji

Yaşlanma

Yaş ile ilgili koşulları gibi Alzheimer hastalığı ve diğer formları demans (hangi hipokampal sinir bozucu bir erken belirtileri) şiddetli bir çarpışmada birçok çeşit biliş, ama bile normal yaşlanma ile ilişkili bir gerileme bazı türleri bellek, dahil olmak üzere epizodik bellek ve çalışma belleği (veya kısa süreli hafıza). Çünkü hipokampus düşünce için bir oyun merkezi rolünü bellek, orada bu yana büyük ilgi olasılığı o yaşa bağlı düşüşler olabilir neden hipokampal bozulma. Bazı erken çalışmalar önemli kaybı nöronlar hipokampus yaşlı insanlar, ama daha sonra yapılan çalışmalar ile daha hassas teknikler buldu sadece çok az farklılıklar. Benzer şekilde, bazı MRI çalışmalarında bildirilen büzüşme hipokampus yaşlı insanlar, ama diğer çalışmalar başarısız yeniden bu bulgu. Orada olduğunu, ancak, güvenilir bir ilişki arasında büyüklükte hipokampus ve bellek performansı; böylece orada yaşa bağlı küçülmesi, bellek performansı olacak engelli. Orada da raporlarını bellek görevleri eğilimi üretmek daha az hipokampal aktivasyon yaşlılar daha genç. Ayrıca, rastgele kontrol deneme yayınlanan 2011 bulduğu aerobik egzersiz yaratabilir boyutu hipokampus yetişkin yaş 55 80 ve de geliştirmek mekansal bellek.

Kortizol etkileri

Hipokampus içeren yüksek düzeyde glukokortikoid reseptörleri, hangi yapmak daha savunmasız için uzun süreli stres daha çok diğer beyin bölgeleri. Orada kanıtlar bu insanların sahip tecrübeli ağır, uzun süreli travmatik stres Haritayı atrofi hippocampus fazla diğer parçaların beyin. Bu etkiler ortaya post-travmatik stres bozukluğu, ve onlar olabilir katkıda hipokampal atrofi rapor şizofreni ve şiddetli depresyon. Bir son çalışmada da ortaya atrofi sonucunda depresyon, ama bu can durdu ile anti-depresanlar bile değillerse, etkili, giderici diğer belirtiler.

Güneşe yüksek seviyelerde, özellikle kortizol, sonuçta kronik stres hipokampus nöronal atrofi nedeni olarak görülüyor.Bu atrofi sonuçlarında daha küçük hipokampal hacmi olan da görülen Cushing sendromu. Yüksek seviyelerde kortizol içinde Cushing sendromu genellikle sonuç alınan ilaçlar diğer koşullar. Nöronal kaybı da oluşur sonucunda bozulmuş nöron. Başka bir faktör katkı için daha küçük hipokampal hacim olduğunu dendritik retraksiyon nerede soma'dan kısalır uzunluk ve sınırlı sayıda tepki için artan işlevini yerine getiremiyor. Bu dendritik retraksiyon var düzeltilebilir. Sonra tedavi ile azaltmak için ilaç olarak kortizol Cushing sendromu, hipokampal hacim görülen geri yüklenmesi ile olduğu kadar %10. Bu değişiklik görmüş olması nedeniyle reform soma'dan. Bu dendritik restorasyon da ne zaman stres kaldırıldı. Orada olduğunu, ancak, delil elde özellikle çalışmaları kullanarak fareler stres meydana gelen kısa bir süre sonra doğum olabilir hipokampal işlev yolu boyunca devam hayat.

Stres cinsiyete özgü tepkiler de sıçan gösterilmiş, hipokampus üzerinde bir etkisi var. Kronik stres erkek sıçan gösterdi dendritik retraksiyon ve hücre kaybına CA3 bölgesi ama bu değildi gösterilen kadın. Bu düşünce olması nedeniyle glokom yumurtalık hormonları.

Epilepsi

-Hipokampal nöbet başlama 10 resim: EEG gösteren Bir epilepsi değil

9 resim: EEG gösteren Bir epilepsi sol hipokampal nöbet başlama

Hipokampus yeni nöronlar oluşturulan birkaç beyin bölgelerinden biridir. Bu süreç nöron kapalı olduğu için dentate gyrus. üretimin yeni nöronlar olabilir olumlu etkisi egzersiz veya olumsuz etkilenen epileptik nöbet.

Nöbetler , temporal lob epilepsisi olabilir normal gelişme yeni nöronlar ve doku hasarına neden olabilir. Hipokampal skleroz en yaygın tür doku hasarı. Bu henüz net değil, ancak, olup olmadığını epilepsi genellikle neden olduğu hipokampal anormallikler ya da hipokampus hasar görmüş tarafından toplu etkileri nöbetler. Ancak, deneysel ayarları nerede tekrarlayan nöbetleri var yapay kaynaklı hayvan, hipokampal hasar sık bir sonucu. Bu olabilir bir sonucu konsantrasyon heyecanlı glutamat reseptörleri hippocampus. Hipereksitabilite olabilir kurşun sitotoksisite ve hücre ölümü. Bu da bir şey yapacağımı hipokampus bir site burada yeni nöronlar devam etmek için oluşturulmuş boyunca hayat, ve anormallikleri bu süreç.

Şizofreni

Neden şizofreni değil iyi anlaşılan, ama çok sayıda anormallikler beyin yapısı var edildiğini bildirdi. En iyice araştırılması değişiklikler içeren bu serebral korteks, ama etkileri üzerinde hippocampus var da nitelendirdi. Birçok rapor vardır bulundu indirimleri boyutu hipokampus şizofren konular. sol hipokampus gibi olmak etkilenen fazlası değil. değişiklikleri kaydetti büyük ölçüde kabul edilmiş olması sonucu anormal gelişimi. Bu belirsiz olup olmadığını hipokampal değişiklikler oyun herhangi bir rolü neden olan psikotik belirtileri olan en önemli özelliği şizofreni. Edilmemiş önerdi temelinde deneysel çalışma ile hayvanlar, hipokampal disfonksiyon olabilir üretmek bir değişiklik dopamin sürümdeki bazal ganglion, böylece dolaylı olarak etkileyen entegrasyon bilgileri prefrontal korteks. var da önerdi hipokampal disfonksiyon olabileceğini hesaba bozuklukları uzun süreli bellek sık görülmektedir.

MRI çalışmaları bulunan bir küçük beyin hacmi ve daha büyük ventrikül insanlarla şizofreni–ancak araştırmacılar bilmiyorum eğer büzülme, şizofreni ya da ilaç. hipokampus ve talamus olmuştur gösterildiği için azaltılmış hacim ve hacim globus pallidus artmıştır. Kortikal desenler değiştirilmiş ve azaltılmış hacmi ve kalınlığı korteksinin özellikle frontal ve temporal loblarda olmuştur kaydetti. Elinde daha fazla olmuştur önerilen birçok değişiklikler görülür şu anda başlangıç bozukluğu olan verir kilo teorisine göre orada anormal nörogelişimsel.

Hipokampus şizofreni, sinir ve fizyolojik etkileri hem de patoloji merkezi olarak görülmüştür. Bu genellikle kabul ettiği bir anormal sinaptik bağlantı yatan şizofreni. Birkaç satırlık bir kanıtı olduğu belirtilmiştir değişiklikleri sinaptik organizasyon ve bağlantı, ve hipokampus Birçok çalışma bulduk tedavisinde sinaptik devre içinde hipokampus ve onun etkinliği, prefrontal korteks. Bu glutamaterjik yolları var olmuş görüldüğü için büyük ölçüde etkiledi. Alt alan CA1 şahit olmak en azından ilgili diğer alt dallar, ve CA4 ve subiculum olmuştur bildirilen yerde olduğu gibi en çok karıştığı alanlar. inceleme sonucuna patoloji olabilir nedeniyle genetik, hatalı nörogelişimsel veya anormal nöral plastisite. Bunu daha da sonucuna şizofreni değil nedeniyle bilinen herhangi bir nörodejeneratif bozukluğu.

Geçici global amnezi

Geçici global amnezi bir dramatik, ani, geçici, yakın kaybı, kısa süreli hafıza. Çeşitli nedenlere oldu açıklamıştır dahil iskemi, epilepsi, migren ve rahatsızlık serebral kan akımı, önde gelen iskemi yapıları gibi hipokampus bu işe karışmış bellek.

Herhangi bir neden hiçbir bilimsel kanıt olmuştur. Ancak, difüzyon ağırlıklı MRG çalışmaları alınan 12-24 saat sonra bir bölüm var orada gösterildiği için küçük nokta gibi lezyonlar hippocampus. Bu bulgular var önerilen olası bir anlam CA1 nöron tarafından yapılan savunmasız metabolik stres.

TSSB

Bazı çalışmalar gösteriyor korelasyon azalmış hipokampus hacmi ve travma sonrası stres bozukluğu (TSSB). Bir çalışmada Vietnam Savaşı savaş gazileri ile TSSB gösterdi %20 oranında azaltma birimin kendi hipokampus göre Gazi olan acı böyle belirtiler. Bu bulgu değildi çoğaltılmış kronik TSSB hastalarının travma geçirmiş bir hava gösterisi uçak kazasında 1988 (Ramstein, Almanya). Bir 2016 çalışma güçlendirdi teorisi bir küçük hipokampus artar risk için post-travmatik stres bozukluğu ve daha büyük hipokampus artar olasılığını en etkili tedavi.

Diğer hayvanlar

Resim 11: çizerek Camillo Golgi bir hipokampus lekeli kullanarak Gümüş nitrat yöntemi

Hipokampus bir genellikle benzer görünüm karşısında aralığı memeliler, monotremes gibi echidna için primatlar gibi insanlar. Bu hipokampal boy-beden-boy oranı geniş ölçüde artar, yaklaşık iki kat daha büyük primatlar için echidna. Bu değil, ancak artış her yere yakın oranı neokorteks-beden-boy oranı. Bu nedenle, hipokampus alır çok daha büyük kısmını kortikal manto kemirgenler daha primatlar. Yetişkin insanlar birimin hipokampus her tarafı beyin hakkında 3.0 3.5 cm³ olarak göre 320 420 cm³ için birimin neokorteks.

Ayrıca hipokampus boyutu ve mekansal bellek arasında genel bir ilişki vardır. Ne zaman karşılaştırma yapılır arasında benzer türler, bu bir daha fazla kapasite için mekansal bellek eğilimi daha büyük hipokampal hacimleri. Bu ilişki de yayıldığı cinsiyet farklılıkları; türün erkek ve kadın göster güçlü farklılıklar mekansal hafıza yeteneği onlar da eğilimi gösterir ilgili farklılıklar hipokampal hacim.

Non-memeli türlerin yok olması bir beyin yapısı bu gibi görünüyor memeli hipokampus, ama onlar tek olduğunu kabul büyüklükleri için. Hipokampus, gösterilen yukarıda, öz kısmının allocortex. Sadece memelilerin sahip bir tam gelişmiş korteks, ama yapısı evrimleştiği adlı pallium, mevcut tüm omurgalılar, hatta en ilkel olanlar gibi taşemen veya hagfish. Bu pallium genellikle bölünmüş içine üç bölgeleri: medial, lateral ve dorsal. Medial pallium formları habercisi hippocampus. O değil benzer hipokampus görsel, çünkü katmanları değil, çarpık bir S şekli ya da tezahür eden tarafından dentate girus, ama homoloji olduğunu belirtti güçlü kimyasal ve fonksiyonel ulaşırlar. Orada şimdi kanıt bu hipokampal gibi yapılar içinde mekansal biliş kuşlar, sürüngenler ve balık.

Kuşlar, yazışma yeterince en anatomist medial pallial bölgesine "kuş hippocampus"olarak atıfta kurulmuştur. çok Sayıda türün kuş var güçlü mekansal becerileri, özellikle bu önbellek yiyecek. Orada kanıt gıda-önbellekleme kuşlar bir daha büyük hipokampus dışındaki diğer kuşlar ve hasar hippocampus mekansal bellek bozuklukları neden olur.

Balık hikaye daha karmaşıktır. İçinde teleost balık (makyaj büyük çoğunluğunun mevcut türler), ön beyin ise bozuk karşılaştırma için diğer türleri omurgalıların: En neuroanatomists inanıyoruz teleost ön beyin olduğu özü de dışa, gibi bir çorap döndü içeri-dışarı, bu yüzden bu yapıları bu yalanı iç, sonraki ventriküller, en omurgalılar, bulundu dışında teleost balık, ve tersi. Bir sonucunun bu olduğunu medial pallium ("hipokampal" dilimi) tipik bir omurgalı olduğunu düşündüm karşılık gelen lateral pallium bir tipik balık. Çeşitli balık (özellikle balık) bulundu gösterilen deneysel yönü kuvvetli mekansal hafıza yetenekleri, hatta oluşturan "bilişsel haritalar" alanları onlar yaşamaktadır. Orada kanıtlara zarar yanal pallium bozar mekansal bellek.

Henüz medial pallium daha ilkel omurgalılar bile, bu tür köpekbalıkları ve ışınları, lampreys ve hagfish hatta olarak benzer bir rol oynayıp oynamadığı bilinmemektedir. Bazı tür böcekler ve yumuşakçalar gibi ahtapot, aynı zamanda güçlü uzamsal öğrenme ve navigasyon yetenekleri, ama bu çalışma görünüyor farklı gelen memeli mekansal sistem, yani orada henüz iyi bir neden için bir ortak evrimsel kökeni; ne de orada yeterli benzerlik beyin yapısı sağlamak şeye benzeyen bir "hipokampus" için belirlenen bu türler. Bazı önerilen, ancak böcek mantar organları olabilir bir işlevi benzer olan hippocampus.

Ek görüntüler

• 
  Hipokampus animasyon
• 
  (HP)güvercin hipokampus
• 
  Morfoloji dört kemirgen türleri
• 
  Ana hipokampal bölgelerde marmoset
• 
  Üzerinde cep telefonu numarasını tür dağılımı
• 
  Hücre sayısı kemirgen türlerinde ağırlık oranları vücut
• 
  Nöronal kaybı gösterilen fare CA1 aşağıdaki iskemi

Notlar

[[Kategori:Limbik sistem]]